胚胎發育過程中空間模式如何形成，經典上可由“法國國旗模型”加以解釋；在該模型中，細胞通過解讀形態發生素濃度閾值來獲得位置身份。然而，在許多發育系統中，空間模式並非以這種方式建立，而是通過基因表達的時間程序逐步產生，並進一步轉化為空間組織。在短胚型昆蟲赤擬谷盜（Tribolium castaneum）中，無論是產生體節的週期性成對規則基因表達，還是建立區域身份的非週期性間隙基因表達，均在後部依次出現，並以波的形式沿發育中的胚胎向前傳播。
理解這類時間性基因表達程序如何被轉譯為空間模式，仍然是一個重大挑戰。為解決這一問題，我們開發了一種基於雜交鏈式反應（hybridization chain reaction, HCR）的序貫多重成像策略，使得在同一胚胎中可視化多達十個前後軸（anterior-posterior, AP）模式形成基因。通過將該方法與內含子—外顯子標記相結合，我們建立了一個用於推斷 AP 模式形成過程中基因表達動力學及其傳播行為的框架。
利用這一框架，我們表明，間隙基因表達域在組織伸長過程中保持動態，並持續傳播，這表明空間模式在整個發育過程中都在被主動重塑。隨後，我們直接比較了後部的時間性基因啟用與成對規則基因和間隙基因最終形成的空間組織。令人驚訝的是，儘管初級成對規則基因在空間中保留了其時間相位關係，間隙基因卻並非如此。相反，間隙基因表達域在向前移動的過程中，其相對定位會逐步發生變化，這表明間隙基因最終的空間組織是在傳播過程中被主動重塑的，而不是直接繼承自初始的時間序列。
間隙基因表達域持續表現出的傳播行為提示，這種重塑可能源於基因之間傳播動力學的差異，和/或模式形成過程中底層基因調控相互作用的逐步重構。綜上，這些發現揭示，時間到空間的模式形成可能涉及時間資訊的主動轉化，而非僅僅是從時間到空間的簡單映射。
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🏷️ 胚胎發育 時空圖式形成 基因表達動力學 體節形成 赤擬谷盜 HCR多重成像